放牧家畜對生態系統影響及牧食行為研究進展
動物行為學是生態學、生理學和心理學之間的一種邊緣學科,與遺傳學和營養學關系密切。家畜行為是家畜對特定環境的反應。草食家畜的牧食行為是反應草地狀況的一個綜合指標。不同的放牧模式和放牧率會影響草地,進而影響牧食行為。家畜的牧食行為是一種對環境刺激的反應。家畜通過調節內部和外部的條件以適應生物和非生物環境。研究家畜的牧食行為對制定合理的放牧系統和提高管理水平是有益的(劉艷芬,2001)。牧食行為是研究家畜和環境相互關系的科學,當外界環境發生變化時,研究家畜的牧食行為是十分必要的。研究家畜的牧食行為后,我們能夠對生理學、營養學和生態學的一些研究結果給出一個更合理的解釋。
1放牧和牧草間的相互關系
1.1放牧對牧草生長和發育的影響
放牧對牧草的直接影響是通過采食植物的葉片和莖稈降低葉面積指數(LAI),擾亂碳水化合物的合成和供應,影響牧草的生長和發育。葉面積指數的大小直接影響牧草的光合作用。光合作用是產生初級生產力的一個重要的生理過程。研究表明放牧后牧草冠層的凈光合率(NPR)下降迅速(候扶江,2002)。如果增大放牧壓力,牧草的新鮮葉片將被采食,凈放牧率將會持續下降。光合作用產生的一部分營養被用于植物生長,另一部分被貯存下來。牧草中貯存的營養是一種非結構性碳水化合物,包括單糖、蔗糖和淀粉。草地被放牧采食后,牧草的生長主要依賴于殘茬中和地下的營養物質。光合作用是牧草生長碳的主要來源。如果牧草沒有被家畜及時采食,碳將會轉移到根部,葉鞘和莖稈基部或者隨著枯枝落葉損失掉。汪詩平等人(1998)的研究表明隨著放牧率的增大,牧草地上現存量呈下降趨勢,但地上凈初級生產力(地上現存量+家畜采食量)以處理2.67羊/hm2放牧下的最大,即存在超補償性生長;地上最大現存量和最大凈初級生產力隨放牧率增大而出現的日期有提前趨勢;地下生物量隨放牧率的增大呈下降趨勢。為什么放牧會影響牧草的生長?Crowleg(1983)總結了以下幾條原因:生長組織和光合組織被家畜采食掉,牧草的生長率下降;放牧損傷牧草組織,受損傷的植被組織容易受到病菌侵染,增加牧草的死亡率;放牧移走牧草的繁殖組織(花序、種子),影響牧草的繁殖,延遲繁殖期。
1.2放牧對植被組成和群落結構的影響
放牧對植被組成結構、特征、生產和植物群落的動態規律的影響一直是大家關注的焦點問題。放牧是一種典型的人為干預,它不僅改變草地的形態特征,也會改變草地的生產力和物種的的結構。而且,放牧會直接影響草地的景觀,物質和養分的循環以及草地的演替方式。在家畜-植被的相互作用中,從初級生產力向次級生產力的轉換過程中,家畜的牧食行為是重要的影響因素。放牧草地通常存在多種物種。在景觀水平上調整植被組成,放牧是一個重要的因素。在一個植物群落中,家畜會拒食一些物種,而將其他物種作為牧草采食。內蒙古細毛羊的選擇性采食和較高放牧率的互作是導致植物多樣性和均勻度下降及群落優勢度上升的主要原因之一(汪詩平,2000)。不同種類牧草對家畜放牧采食的反應是不同的,這于其受損失后的再生能力,物種間的競爭影響,非生物條件和放牧家畜的類型及放牧強度有關。雖然許多物種采食后不能夠恢復,然而有報道表明受到采食的牧草相比未被采食的牧草生長更加迅速。然而,隨著放牧強度的加大,生物量的損失將會達到一個不能通過再生而維持的水平,這時生產力就會下降。在持續高放牧率下,冷蒿草原最終將進一步退化趨同為星毛委菱菜草原(汪詩平,2001)。合理的放牧能夠加快牧草的生長,維持草地生產力或者改良草地。增大放牧壓力能夠減少植物種群的形態變化,降低家畜選擇采食的能力和時間,改變物種豐富度、結構和物種組成。
1.3放牧對土壤環境的影響
土壤呼吸是生物化學和生物學過程的綜合指標。土壤CO2的釋放是微生物活動、牧草根系或土壤動物區系呼吸作用的主要產物。家畜通過踩踏、采食和排泄影響草地。放牧干擾改變了土壤表層狀態,影響土壤溫度、水分以及理化特征。因此,土壤呼吸也會受到影響。高寒地區,放牧能夠減少土壤CO2的釋放,因此,它有可能改變高寒草地生態系統的碳循環(張金霞,2001)。而且,隨著放牧強度的增大,放牧能夠加速氮磷的輸出,進而導致草地退化(周華坤,2002)。
1.4放牧干擾下牧草的生存策略
長期進化過程中,牧草為了生存和生長,對放牧產生了一種抗牧性。抗牧性是植物-家畜協同進化的一種適應。抗牧性就是指在放牧系統中,草原植物生存和生長的的相對能力。抗牧性分為避牧性(avoidance)和耐牧性(tolerance)。較低強度被采食(避牧性機制)及被采食后快速生長的物種(耐牧性機制)或擁有這兩種機制的物種在群落競爭中處于有利地位。在草地管理中,將避牧性或耐牧性機制作為誘導物種組成變化的優先抗性策略有其重要的理論和實踐意義。避牧性包括降低被牧食的機率和強度等機制,避牧性的機制可以表述為形態和生理兩方面。避牧性有以下幾種:化學避牧性:牧草含有或分泌多種次級代謝物,象生物堿、有機酸,單寧和棉酚等,因為這些物質具有毒性或者具有刺激的味道,家畜多避免采食;低頻避牧性:這一類植物在群落里的頻度非常小;低矮避牧性:植物長的矮小或者其紙條匍匐狀生長;粗糙避牧性:植物長有硬刺或木質化來避免被采食。耐牧性是指植物被牧食后刺激植物再生長的機制。具有較多居間分生組織和較少不定芽的牧草受到第一次采食后能夠迅速生長,但是不能被多次采食。和非落葉植物相比,落葉植物的光合速率能夠提高15%~50%。盡管耐牧性機制需要將資源去補償被食草動物所采食的生物量,但資源的投資是直接用于植物的生長的,而不是象避牧性機制那樣,將資源用于避食性的代價上,所以,一般認為避牧性機制比耐牧性機制具有更大的生產代價及與競爭能力更大的交換性上。在群落的早期階段,植物主要依賴于耐牧性機制,但在一定的牧壓下,耐牧性機制比避食性機制更易于被抑制,即植物的再生速率可能首先被抑制。具有最大避食機制的物種很少被采食,并保持相對的穩定或隨連續高強度的放牧而有所增加。隨著放牧強度的不斷增大,具有高耐牧性物種組成的群落則向高避牧性物種組成的群落演替。