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牛磺酸的合成、代謝途徑及其在養殖業中的應用

2019-1-15 農業人才網
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    長期以來,牛磺酸一直被認為是含硫氨基酸的無功能代謝產物。直到Hayes(1975)研究發現幼貓膳食中缺乏牛磺酸而導致視覺功能減退甚至失明;Raiha等提出人工喂養的嬰兒因缺乏牛磺酸,血漿及尿中的牛磺酸不能維持正常水平,才確立了牛磺酸在營養學中的地位,且引起人們的極大興趣。


1牛磺酸的分布
    自然界中,牛磺酸在大多數植物及其果實(蔬菜、谷類植物、水果等)中的含量幾乎為零,但在堅果(15~46nmol/g;)和豆科植物的籽實(黑豆、蠶豆、嫩豌豆、扁豆及南瓜籽等,9.2~18.7nmol/g)中含量較多。牛磺酸廣泛存在于所有動物的組織、細胞內,是動物體內最豐富的游離氨基酸。海生動物和哺乳動物,牛磺酸含量可達9.1~41.4umol/g,畜禽肉中含量為1.4~6.6 umol/g。在動物體內所有的組織中,視網膜是牛磺酸含量最高的組織,缺乏牛磺酸可使視網膜永久變形,導致永久性失明。




2牛磺酸的合成與代謝
2.1牛磺酸的合成
    機體牛磺酸的來源有兩種:一種是自身合成,另一種是從膳食中攝取。在哺乳動物體內,牛磺酸的生物合成是由蛋氨酸和半胱氨酸代謝的中間產物半胱亞磺酸經半胱亞磺酸脫羧酶(csAD)脫羧成亞牛磺酸,再經氧化獲得。肝、腦、心是合成的主要器官。一般認為CsAD是哺乳動物生物合成牛磺酸的限速酶,其活力反映了動物生物合成牛磺酸的能力。CSAD活力在不同動物種屬間有差別,在同一動物的不同組織間、不同生長階段也有很大差異。
    大鼠和狗的肝臟中csAD活力高,而貓和靈長類的肝臟中活力低;幼年動物組織中CSAD活力低于成年動物,因此其合成牛磺酸的能力較成年動物弱。
    幼年動物體內合成的牛磺酸不足,需從食物中補充。
    牛磺酸在動物機體內以蛋氨酸、胱氨酸和半胱氨酸為原料合成,其合成途徑有5條,其中第一條是哺乳動物最主要的合成途徑,其他為輔助途徑:
    ①蛋氨酸_半胱氨酸_÷半胱亞磺酸_亞牛磺酸_牛磺酸;②蛋氨酸(胱氨酸)_半胱氨酸_半胱亞磺酸葉磺基內酸_÷牛磺酸;③半胱氨酸_÷半胱氨酸/胱氨酸一中間產物寸亞牛磺酸_÷牛磺酸;④半胱氨酸—弗一氨基丙烯酸+硫酸一亞硫酸一磺基丙酸-÷牛磺酸;⑤半胱氨酸_胱氨酸_÷胱氨酸二硫氧化物葉牛磺酸。
2.2牛磺酸的代謝
    牛磺酸相對分子質量小,無抗原性,各種給藥途徑均易吸收。在動物體中一部分參與形成牛磺膽酸,一部分生成羥乙基磺酸,而動物體對牛磺酸的需要量取決于與膽酸結合的量和肌肉池內的含量。
    腎臟是排泄牛磺酸的主要器官,并且它可以依據機體的需要和膳食中牛磺酸的含量調節機體內牛磺酸的含量。當牛磺酸過量時,多余部分隨尿排出;牛磺酸不足時,腎臟通過重吸收減少排泄的牛磺酸,以此來維持體內牛磺酸的平衡。
    牛磺酸在動物體內的代謝途徑主要有以下4條⋯:①生成牛磺膽酸。牛磺酸和膽酸在肝臟中合成牛磺膽酸隨膽汁排出到消化道中,促進脂肪及脂類物質的消化吸收。膽汁酸中牛磺膽酸的含量受年齡和牛磺膽酸合成酶活性的影響;②生成N-氨基甲酰牛磺酸(牛磺脲酸)。牛磺酸在肝臟中經轉氨基甲酰基作用生成氨基甲酰牛磺酸,其功能尚待研究;③生成脒基牛磺酸。牛磺酸或亞牛磺酸接受精氨酸的胍基,在ATP-脒基轉移酶及ATP-脒基亞牛磺酸轉移酶催化下生成脒基牛磺酸和脒基亞牛磺酸。脒基牛磺酸磷酸化生成磷酸脒基牛磺酸,已知它在低等動物中可作為一種磷酸源,在能量代謝中起重要作用;④生成異乙基硫氨酸。乙基硫氨酸是牛磺酸分解為硫酸的中間產物,它在生物界中分布很廣,具有與牛磺酸一起調節離子生物膜的轉移作用。
    動物體內牛磺酸的含量受多種因素的調控,如:日采食量、牛磺酸的合成及利用量、通過膽汁排泄(與膽汁酸結合)及尿的排泄量、肌肉池內牛磺酸的含量等。
3牛磺酸的作用位點
    牛磺酸主要作用于y-2氨基丁酸A(GABAA)或甘氨酸受體產生效應。牛磺酸可作用于GABAA-苯二氮卓受體復合物,影響GABA識別點,使GABA與受體親和力下降,但不影響苯二氮卓結合點,并具有部分激動劑的作用。神經系統有三種類型的牛磺酸作用受體,它們分別介導去極化,超極化(GABA樣效應)和甘氨酸型反應(亦為超極化)。牛磺酸的去極化可被牛磺酸相對特異的頡頏劑6-氨甲基-4,氫-1,2,4-苯丙噻二嗪-1,1-鹽酸二氧化物(TAG)頡頏。7rAG不影響超極化(GABA樣效應和甘氨酸型反應),其中興奮GABA受體的牛磺酸濃度較大。牛磺酸引起的超極化(GABA樣效應)可被GABAA受體頡頏劑荷包牡丹堿(Bicucullin)阻斷,其翻轉電位與GABAA的翻轉電位相似㈤;牛磺酸引起的甘氨酸型反應則可被甘氨酸受體頡頏劑士的寧(Strychnine)頡頏。在大腦、小腦腦片,黑質神經元,骶髓后連合核神經元,視上核等部分,應用膜片鉗技術記錄到較小劑量牛磺酸(1mmol/L)作用于士的寧敏感甘氨酸受體,而較大劑量牛磺酸(3~10mmol/L)則作用于荷包牡丹堿敏感的GABAA受體,它們均使氯通道開放產生內向電流。在黑質神經元,作用于甘氨酸受體的牛磺酸通過蛋白激酶C、蛋白激酶A和細胞內cAMP可與a1、a2腎上腺素受體反應。結合于百日咳毒素敏感G蛋白上的必腎上腺素受體通過減少細胞內cAMP水平及抑制蛋白激酶A活性,導致甘氨酸受體介導的牛磺酸反應增強;而與百日咳毒素不敏感G蛋白結合的a1。腎上腺素受體可增加細胞內蛋白激酶C的活性,促進牛磺酸激活的通道開放,并提高牛磺酸在黑質神經元激活電流的峰值。
4牛磺酸在動物營養中的應用
4.1禽
4.1.1提高免疫反應
    對免疫器官的作用:據報道,不同的淋巴細胞中牛磺酸的含量是血漿中的8~30倍,說明了牛磺酸與機體免疫機能之間的關系。何天培等報道,在肉仔雞日糧中添加0.1%和0.5%的牛磺酸,3周齡時腔上囊和脾臟的相對重量比對照組分別增加了48.1%和49.O%。
    向飼料中添加牛磺酸可以提高動物血清中IgG的含量。缺乏牛磺酸則血清中白細胞總數下降,多形核細胞和單核細胞比例異常,脾結節核結節內細胞形態均出現異常。
  
4.2豬
    牛磺酸在豬營養中的應用報道不多。有報道,用添加0.5%牛磺酸的飼料飼喂妊娠母豬沒有提高產仔數、初生重以及0~21日齡的死亡率;但斷奶后繼續添加牛磺酸能提高仔豬生長速度和飼料效率。
    盧福莊等報道,在28日齡斷奶仔豬日糧中添加0.1%牛磺酸可提高仔豬增重(0.55kg/d),且前5d效果更明顯,認為牛磺酸可能在仔豬斷奶應激中發揮一定作用。
4.3在其他動物中的應用
    牛磺酸在貓營養中的作用是人們認識得最早的,也是研究比較透徹的。幼貓食物中缺乏牛磺酸可導致視力功能減退,甚至失明。牛磺酸是母貓正常妊娠、分娩、仔貓成活和正常發育的必需營養物質;牛磺酸缺乏則可導致貓的繁殖能力低下、流產、死產等癥狀,并且可影響活仔的生長速率和正常發育。
    另有研究表明,牛磺酸可以防止兔精子細胞膜的脂質過氧化作用,保持精子正常的運動能力。近年來國外有學者報道,牛磺酸可提高牛冷凍精子的活動能力,促進體外牛胚胎的生長和細胞分化。
5牛磺酸研究中亟待解決的問題
    牛磺酸作為人類條件性必需營養素,具有多種營養生理功能,目前多用于食品添加劑和某些疾病的治療,但作為畜禽飼料添加劑的應用研究較少。
    作為畜牧工作者,應多進行這方面研究,以開發牛磺酸新的功能。在研究過程中,應注意解決以下問題:①牛磺酸加入各種飼料中的適宜添加量;②牛磺酸對動物脂質代謝及抗氧化的具體作用機制;③飼料博覽2∞5年第8期牛磺酸對動物生產性能、免疫功能、內分泌調節的影響及其作用機制;④牛磺酸對于蛋雞的內分泌、生產陛能、脂質代謝及抗氧化狀況是否有影響;⑤牛磺酸能否改善雞蛋品質,諸如增加蛋重、降低蛋中膽固醇含量及脂質過氧化物含量等。

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